Desenvolvimento embrionário de mamíferos

Características reprodutivas dos diferentes grupos de mamíferos

• Monotremados: 

- São encontrados somente na Austrália e na Nova Guiné.
- Os representantes mais importantes desse grupo são os ornitorrincos e os equidnas, que possuem ovos megalécitos parecidos aos dos répteis, são ovíparos também e o desenvolvimento embrionário é bem semelhante ao dos répteis.
- As fêmeas de ornitorrinco fazem um ninho subterrâneo junto a rios e põe dois ou três ovos, que possuem casca coriácea, cada um têm entre 1 e 1,5 cm de diâmetro, se os ovos estiverem fecundados, já terão um embrião no estágio de nêurula, com anexos embrionários em processo de diferenciação. A fêmea incuba os ovos até a casca se romper e os filhotes nascem ainda imaturos, alimentam-se de leite produzido por glândulas mamárias, que estão no ventre da fêmea, não possuindo mamilos, o leite escorre entre os pelos.

• Marsupiais: 

- São mamíferos típicos da Austrália.
- Seus principais representantes são os cangurus, os coalas e os lobos-da-tasmânia.
- Na América do Sul existem poucas espécies de marsupiais, representadas pelos gambás e pelas cuícas.
- As fêmeas têm uma bolsa de pele no ventre chamada marsúpio, onde os filhotes completam o desenvolvimento.
- O embrião dos marsupiais inicia o desenvolvimento no interior do corpo da mãe, nutrindo-se do pouco vitelo armazenado no ovo oligolécito. No período do desenvolvimento, origina-se um saco vitelínico que entra em contato com a parede vitelínica, formando uma placenta rudimentar, a denominada placenta vitelínica, que serve para a nutrição, respiração e eliminação de excreções.

• Placentários:

- São gatos, cavalos, girafas, humanos, entre outros, os seus ovos possuem segmentação holoblástica.
- o desenvolvimento embrionário ocorre no interior do útero materno. Os embriões ligam-se à parede uterina por meio da placenta, que possui a função de fazer que o embrião receba nutrientes e gás oxigênio do sangue da mãe e elimine gás carbônico e excreções resultantes de seu metabolismo.

Embriologia dos mamíferos placentários

• Segmentação e formação do blastocisto:

- O ovócito secundário ( óvulo) liberado pelo ovário, é revestido pela zona pelúcida e por células foliculares ovarianas. Próxima ao ovário encontra-se a extremidade alargada e geralmente franjada da tuba uterina, onde o ovócito penetra. Para que ocorra a gravidez, a fecundação deve ocorrer logo que o ovócito é liberado, em geral, na porção superior do oviduto. Se a fecundação acontece, a meiose do ovócito chega ao final, surgindo o zigoto, e o seu desenvolvimento começa durante o seu trajeto em direção ao útero. A segmentação nos mamíferos é holoblástica e igual, ou seja, o zigoto divide-se totalmente e os blastômeros possuem aproximadamente o mesmo tamanho. A orientação das segmentações é rotacional, ou seja, o plano de divisão de um dos dois primeiros blastômeros é longitudinal, como da que dividiu o zigoto, e perpendicular a ele, mas o outro blastômero divide-se de acordo com um plano transversal.
OBS: o número de células dos embriões de mamíferos não aumentam em progressão geométrica.
- Até o estágio de oito células, os blastômeros estão unidos frouxamente entre si; depois as células embrionárias que surgem passam a estabelecer contato mais íntimo, o que transforma o embrião em uma bola compacta de células, a mórula. As células mais externas da mórula desenvolvem junções celulares fortes, que aderem as células fortemente umas às outras. As células internas desenvolvem junções tipo gap, que colaboram com o intercâmbio de íons e de pequenas moléculas. O surgimento de uma cavidade cheia de líquido no interior do embrião, a blastocela, começando o estágio da blástula. A blástula dos mamíferos, chamada blastocisto, é delimitada por uma camada de células, o trofoblasto e possui um aglomerado celular que forma uma saliência na parede interna, denominada embrioblasto, ou massa celular interna. O embrião chega ao útero no estágio de mórula, implantando-se na mucosa uterina, fenômeno denominado nidação. Com a nidação do blastocisto começa a gravidez que termina com o parto.

• Folhetos germinativos e anexos embrionários:

- O desenvolvimento embrionário nos mamíferos não se encaixa ao padrão geral dos outros vertebrados que possuem ovos oligolécitos, acredita-se que essa característica foi herdada por causa da evolução.
- Formação dos folhetos germinativos: o primeiro tecido originado no desenvolvimento embrionário de um mamífero é hipoblasto, ou endoderma primitivo, formado por delaminação da camada celular em contato com a blastocela. As células do hipoblasto aumentam de tamanho e delimitam toda a blastocela, formando o saco vitelínico; nos mamíferos essa estrutura tem pouca função, pois o ovo tem pouco vitelo. O restante do embroblasto, depois da diferenciação do hipoblasto, passa a ser denominado epiblasto, ou ectoderma primitivo. Em seu interior apresenta uma cavidade, a cavidade amniótica, preenchida pelo líquido amniótico.  A porção de células entre as bolsas que revestem a cavidade amniótica e o saco vitelínico é o epiblasto embrionário, ou disco embrionário, a partir do qual se formam todos os tecidos.
- Formação dos tecidos extraembrionários: no decorrer do desenvolvimento, o embrião dos mamíferos é gradativamente envolvido pela bolsa amniótica, que mantém hidratado e protegido de eventuais choques mecânicos. Na parte ventral do embrião, ao lado do saco vitelínico, originando-se uma pequena bolsa, o alantoide, cuja membrana tem a mesma constituição que a do saco (endoderma e mesoderma extraembrionário). O alantoide, que em aves e répteis possui a função de acumular as excreções embrionárias até a eclosão do ovo, é pouco desenvolvido nos mamíferos placentários; nestes últimos, as excreções embrionárias são eliminadas diretamente na corrente sanguínea materna. Em muitos mamíferos, incluindo nossa espécie, o alantoide auxilia na formação dos vasos sanguíneos do cordão umbilical. O crescimento do mesoderma extraembrionário, juntamente com o trofoblasto, forma o cório, anexo embrionário que envolverá o embrião e os outros anexos e originará a parte fetal da placenta, ocorrendo na parede uterina.

• Nidação:

- Para se implantar no útero, o embrião precisa abandonar o envoltório de glicoproteínas, no qual se encontra, a zona pelúcida. Dois processos contribuem: o aumento da pressão osmótica do fluido que preenche a blastocela e a digestão da zona pelúcida. O aumento da pressão osmótica acontece pelo bombeamento de íons de sódio para a blastocela através de bombas iônicas, presentes nas membranas das células que revestem essa cavidade. A digestão da zona pelúcida acontece por ação da estripsina, enzima semelhante à tripsina que age em nosso intestino, produzida por células do trofoblasto. O enfraquecimento da zona pelúcida, influenciado pela digestão de parte de seus componentes, e o aumento de volume do embrião, em decorrência da absorção de água pela blastocela, causando o ropimento da zona pelúcida e a saída do embrião de seu interior. Estando em contato direto com as células do revestimento uterino (endométrio), o embrião é capturado por uma rede de proteínas fibrosas ( colágeno, laminina e fibronectina). As células do trofoblasto, por sua vez, aderem ao endométrio através de outras proteínas, as integrinas, formadoras de sua membrana plasmática. Enquanto as células do embrioblasto multiplicam-se e realizam os movimentos de gastrulação, são produzidos os tecidos extraembrionários que contribuirão para o desenvolvimento do embrião no útero materno. As células do trofoblasto aderidas ao endométrio se dividem, formando novas células, cujos núcleos se multiplicam sem subsequente divisão do citoplasma. Essas células formaram um sincício celular, ou seja, uma massa citoplasmática contendo inúmeros núcleos, chamados sinciciotrofoblasto. A camada de células ainda individualizadas do trofoblasto que envolve o embrião é chamada citotrofoblasto. O sinciciotrofoblasto secreta enzimas que dirigem os tecidos do útero, abrindo cavidades no endométrio, por onde se infiltra e cresce, ramificando-se e ocupando as cavidades abertas. Como reação a invasão pelo sinciciotrofoblasto, a parede uterina sofre modificações celulares e vasculares, com proliferação de vasos sanguíneos na região, formando uma estrutura muito vascularizada, a decídua uterina. As enzimas secretadas pelas projeções do sinciciotrofoblasto destroem as paredes dos vasos sanguíneos ao seu redor, originando lacunas de sangue na decídua uterina, por onde circula o sangue materno, em contato íntimo com o tecido embrionário. Células mesodérmicas originárias da parede do saco vitelínico e do hipoblasto invadem as projeções trofoblásticas e produzem no interior delas, os vasos sanguíneos que transportarão  nutrientes das lacunas sanguíneas maternas para o corpo do embrião. O órgão extraembrionário formado por tecido trofoblástico e pelos vasos sanguíneos de origem mesodérmica é o cório. Suas projeções que se ramificam para dentro da parede intrauterina são chamadas de vilosidades coriônicas. A relação entre o cório e a decídua uterina é a placenta.
- Gravidez ectópica: acontece na parede da tuba uterina, é causada pela saída precoce do embrião da zona pelúcida, gerando hemorragias ou complicações mais sérias.
- Gonadotrofina coriônica:  recém-implantado na mucosa uterina secreta um hormônio, a gonadotrofina coriônica, que estimula a atividade do corpo-amarelo ovariano, mantendo grandes taxas de estrógeno e progesterona no sangue da gestante, hormônios que geralmente diminuem no fim do ciclo menstrual. Assim, a menstruação não ocorre, sendo um sinal de possível gravidez. Os testes de gravidez detectam a concentração de gonadotrofina coriônica na urina, sinal inequívoco de gravidez. A partir do quarto mês de gravidez o corpo-amarelo diminui. O endométrio permanece crescendo, por causa da produção de hormônios. A placenta permanecerá produzindo estrógeno e progesterona em quantidades crescentes até o final da gravidez.

• Formação da placenta: 

É o órgão originado pela decídua uterina e pelas projeções coriônicas mergulhadas nela. É através dela que se dá a comunicação nutricional entre a mãe e o filho. As projeções muito vascularizadas do cório permanecem mergulhadas nas lacunas sanguíneas produzidas pela digestão dos capilares da decídua uterina; por isso, em contato próximo com o sangue materno que circula naquele local. O sangue do embrião circula sempre dentro dos vasos existentes nas projeções do componente embrionário, de forma que não existe contato direto entre o sangue da mãe e do filho, mas acontece a troca de substâncias: alimento e gás oxigênio passam do sangue da mãe para o filho. O embrião está ligado à placenta pelo cordão umbilical, o mesoderma em seu interior forma duas artérias e uma veia, através das quais o sangue do embrião vai e volta da placenta. As artérias ramificam-se intensamente na região das vilosidades coriônicas, formando capilares pelos quais o sangue proveniente do embrião circula em grande proximidade do sangue materno presente nas lacunas que banham as vilosidades. Cerca de cinco semanas após a fecundação, os braços e pernas do embrião humano já são formados. Na nona semana de vida o embrião já tem cerca de 2,5 centímetros de comprimento e aparência tipicamente humano. Nessa época originam-se células ósseas (osteoblastos) em suas cartilagens, indicando o começo do processo de ossificação, e o embrião ganha o nome de feto. Aos cinco meses, o feto humano possui cerca de 20 cm de comprimento e pesa cerca de 500 gramas. Aos sete meses já possui grandes chances de sobrevivência se nascer prematuro.

O nascimento de um ser humano
O parto natural é baseado na expulsão do feto por contrações rítmicas da musculatura uterina e acontece ao fim do nono mês, cerca de 266 dias depois da fecundação. Nesse período, o feto humano mede aproximadamente 50 cm e possui cerca de 3 a 3,5 kg. No instante do parto, o colo do útero se dilata e a musculatura uterina contrai-se ritmicamente com uma grande frequência. A bolsa amniótica se rompe e o líquido nela contido extravasa pela vagina. O feto é empurrado para fora do útero pelas fortes contrações da musculatura uterina e a vagina se dilata, possibilitando a passagem do bebê. A parte fetal da placenta desprende-se da parede uterina e é também expulsa por meio da vagina, juntamente com o sangue dos vasos sanguíneos rompidos. O cordão umbilical é cortado e amarrado.  O gás carbônico permanece no sangue do recém-nascido, estimulando os centros cerebrais que controlam a respiração a funcionar pela primeira vez. Se o parto normal não for adequado para a grávida, é feita uma intervenção cirúrgica chamada cesariana, sendo feito um corte na parte baixo do abdômen da gestante, de forma a expor o útero, que é aberto e a criança é removida juntamente com o cordão umbilical e com a placenta. Por fim, os cortes são fechados por suturas.